Basal, forcément basal!

Depuis mon dernier post à ce sujet, la phylogénie des animaux a fait l’objet de plusieurs publications contradictoires qui montrent que l’unification des vues promise par la phylogénomique n’est pas encore pour demain!! Ces récentes controverses portent sur le statut recherché de groupe frère des autres métazoaires, autrement dit la position la plus “basale” de la l’arbre. Plusieurs organismes ont tour à tour brigué ce statut, certes éminemment enviable, de plus proche cousin du grand ancêtre: les éponges (ou porifères, à droite),  les ctenophores (Mnemiopsis leidyi, à gauche), les placozoaires (Trichoplax adherens, au centre).

Les travaux de morphologie classique ainsi que les premières études de phylogénie moléculaires ont traditionnellement soutenu la divergence précoce des éponges. Cette conclusion était basée sur leur plan d’organisation simple, basé sur des axes de symétrie peu nombreux et leur absence de caractères développementaux typiques d’autres animaux, comme par exemple la gastrulation. Un doute a même longtemps existé sur la monophylie de ce groupe puisqu’une lignée d’éponge, les homoscléromorphes, a parfois été rapproché des bilatériens ( au sein des eumétazoaires) car elle possèdent des caractéristiques en communs avec eux, en particulier l’existence d’une membrane basale associée à du collagène de type IV.  Les études de phylogénie moléculaire basées sur les marqueurs historiques (18S) ont parfois soutenu cette paraphylie, même si l’influence de l’échantillonnage taxonomique, des méthodes employées était grande.

Cette vision bien établie a été bousculée  il y a maintenant une grosse année avec la publication du papier de Casey Dunn (voir mon post de l’époque) qui  plaçait pour la première fois un groupe de ‘méduse’ planctoniques, les cténophores à la base de l’arbre (cf. Schéma).  La possibilité que les cténophores puissent occuper une telle position dans l’arbre des animaux a suscité à ce moment là un énorme intérêt car les cténophores sont très loin de la simplicité morphologique des éponges: ces prédateurs possèdent un système nerveux et des organes sensoriels, une symmétrie multiradidée complexe et… des muscles d’origine mésodermiques! Cependant, un doute sérieux a subsisté à cause du taux d’évolution rapide du génome des ces organismes qui aurait pu induire un artefact (LBA, long branch artefact).

Cette hypothèse séduisante a pourtant été rapidement contredite. Tout d’abord, un nouveau candidat est apparu, Trichoplax adherens, unique représentant de l’énigmatique phylum des placozoaires, dont le génome a été séquencé et rendu public  l’année dernière. Cet étrange organisme est d’une simplicité navrante: 2 feuillets de cellules sans polarité claire découvert au XIX ème siècle sur la paroi d’un aquarium! Un papier de Bernd Schierwater et col. dans PLoS Biology a donc proposé une topologie originale (cf.schéma), dans laquelle les ‘diploblastiques’, c’est à dire les non-bilatériens forment un groupe monophylétique à la base duquel se situe Trichoplax. Malheureusement, cet étude est rapidement paru assez problématique: elle est en contradiction avec l’analyse publiée dans le papier du génome de Trichoplax (*) et surtout, elle est en effet basée sur un échantillonnage de gènes assez étonnant, en particulier, elle inclut beaucoup de gènes mitochondriaux, qui se sont avérés précédemment soutenir de manière artefactuelle le regroupement de tous les “diploblastiques” entre eux.

Les analyses les plus crédibles sont apparues avec un papier d’Hervé Philippe et Michael Manuel paru au printemps dans Current Biology qui propose que les éponges forment un groupe monophylétique à la base des métazoaires, les cténophores rejoignant les cnidaires, comme groupe-frères, et Trichoplax émergeant quelque part entre les deux. Ce travail montre bien l’importance du choix des marqueurs et en particulier de leur degré de saturation pour ce type d’analyses, et insiste sur l’importance des modèles d’évolutoin susceptible de prendre en compte l’hétérogénéité des taux d’évolution, comme le modèle CAT, pour résoudre ce type de noeuds profonds. Un poster, présenté par Henner Brinkman à la SMBE 2009 résumait bien les problèmes posées par les deux études précédemment citées: mauvais choix de gènes marqueurs (trop saturés, gènes paralogues), mauvais choix d’espèces (espèces à taux d’évolution trop rapide), et enfin, utilisation de modèles d’évolution simplistes, qui ne teniennent pas compte de l’hétérogénéité des taux d’évolution.

Cependant, on peut estimer que le problème des liens de parentés entre les lignées précoces des métazoaires n’est pas définitivement règlé, aussi bien d’un point de vu phylogénétique que du point de l’évolution de la complexité. L’ensemble de ces groupes possèdent une diversité que l’on a parfois du mal à appréhender, ainsi des données génomiques ne sont encore disponibles que pour la moitié des classes de cnidaires: les scyphozoaires, les cubozoaires, les stauroméduses ne sont pas encore inclues dans l’arbre. Un effort de séquençage reste donc à accomplir, la qualité de l’échantillonage taxonomique était un critère fondamental, à la fois pour la fidelté de la reconstruction phylogénétique que pour la pertinence de l’interprétation en terme d’évolution morphologique. Par ailleurs, la monophylie des éponges  permet de supposer que ces organismes  ont probablement subi une simplification morphologique à partir d’un ancêtre plus complexe, comme en atteste la complexité des familles de gènes retrouvées dans leur génome. De la même manière, certains caractères des cténophores, comme la présence de tissus mésodermiques clairs, peuvent aussi laisser penser que les cnidaires ont également perdus certaines caractèristiques ancetrales. Tous ces éléments laissent penser que l’ancêtre des métazoaire était probablement plus complexe qu’une éponge ou que Trichoplax et témoignent  bien l’intérêt des cténophores en tant que modèle évolutif.

(*) l’analyse inclue dans le papier du génome place également  Trichoplax entre les éponges et les cnidaires, mais n’inclut par de ctenophore et repose seulement sur Amphimedon, l’éponge dont le génome a été séquence dont le taux d’évolution est assez rapide.

Bonus: un specimen de Trichoplax en mouvement: